Obsah

    1. Úvod
    2. Metody zkoumání
    3. Epitely
    4. Pojivová tkáň
    5. Svaly
    6. Nervové buňky

Úvod

Histologie je nauka o tkáních. Díky novým typům značení, pokroku v molekulární genetice a novým vizualizačním technikám se histologie, ač by to tak na první pohled nevypadalo, stále řadí k dynamicky se rozvíjejícím oborům.

Jeden příklad za všechny, mechanismus šedivění vlasů. Melanocyty, které jsou nahrazovány z kmenových buněk, vyrábí melanin, který předávají keranocytům. To způsobí obarvení vlasu. Pokud však kmenové buňky vymřou, nedojde k vytvoření pigmentových buněk, tudíž vlas ztrácí pigmentaci. To nastane, je-li protein Bcl-2 na vnější mitochondriální membráně inaktivovaný.

Typy tkání

Metody zkoumání

Příprava vzorku

Odběr tkáně

biopsie
Odběr vzorku z živého organismu.
nekropsie
Odběr vzorku z mrtvého organismu.

Fixace

Princip funkce
Fixační činidla

Alkohol skvěle fixuje, čím více ethanolu, tím lépe, protože alkohol ve tkáních váže vodu a tkáně tím pádem odvodní.

Odvodnění a projasnění

Zalévání do vosku

Krájení

Barvení

META
Není třeba si pamatovat všechny barvy, stačí jen základní rozdělení uvedené výše + hematoxylin, eosin, giemsa a oranž.
Běžné barvy
Barva na vitální barvení

Histochemie

Histochemické detekce
Průkazové reakce
Propojení elektronové mikroskopie a autoradiografie

Mikroskopie

Oko rozpozná řádově stovky \(\pu{\mu m}\), světelný mikroskop stovky \(\pu{nm}\), elektronový i stovky \(\pu{pm}\).

Světelná mikroskopie

Sledovat in vivo se dá i na tomografii, případně NMR.

Elektronová mikroskopie
Průtoková cytometrie
Laserová mikrodisekce
  1. v preparátu najdeme útvar, který nás zajímá
  2. laserem tento útvar vyřízneme
  3. laserem se poté tento objekt vystřelí do detekční nádoby
Gene arrays

Epitely

Epitely jsou tkáně tvořené buňkami s různým tvarem a funkcí, které jsou mezi sebou pevně spojeny pomocí mezibuněčných spojů. Vystýlají povrch sliznic a vnitřek dutin. Sedí na bazální lamině, jejich buňky jsou polarizovány.

Funkce epitelu

Stavba epitelů

Druhy epitelů
TODO
Najít něco více o Blažkových liniích.
Blažkovy linie
Jev popisující diferenciaci kůže v jednotlivých pásech, které jdou za sebou.
Stavba epitelu

Krycí epitely

Krycí epitely kryjí zevní povrch a vystýlají tělní dutiny.

Klasifikace dle tvaru buněk
Klasifikace dle počtu vrstev
Nádory
karcinomy
Nádory odvozené od epitelu.
adenokarcinomy
Nádory odvozené od epiteliálních žláz.
metaplázie

Změna buněčného typu během života. Například u silných kuřáků se řasinkový pseudostratifikovaný epitel mění v stratifikovaný deskovitý, který poté správně neodvádí hlen. Reparace takového procesu je velice složitá.

Další příklad: při nedostatku vitaminu A nastane ztráta diferenciační informace pro řasinkové epitely v průdušnici a močovém měchýři, které poté přestanou fungovat jako pružné jednotky.

Kromě metaplázovaných epitelů mají ale jinak epitely velice dobrou schopnost reparace.

Žlázové epitely

Typy žláz

Některé orgány jsou jak exokrinní, tak endokrinní

Exokrinní žlázy

Dělení podle stavby
Dělení podle typu vylučování
Poznámka
Sekrece mléka v mléčnách žlázách je regulována oxytocinem, který aktivuje myoepitální buňky, ty se stáhnou a mléko je vylučováno ze žlázy. Pro mléčnou žlázu existují kmenové buňky, takže ji můžeme de novo vytvořit.
Dělení podle charakteru sekretu

Kmenové buňky

niky
Receptory udržující buňky v nediferencovaném kmenovém stavu.
Kmenové buňky v kostní dřeni
Kmenové buňky ve střevě
Kmenové buňky v kůži
Kmenové buňky v mléčné žláze

Jednotlivé tkáně

Endoteliání buňky a cévy

Velikost jednotlivých buněk v endotelu závisí na jejich ploidii.

endotel
Epiteliální tkáň tvořící vnitřní stěnu cév.
angiogeneze
Vznik nových kapilár větvením.
Dynamika endoteliálního systému

Cévy

Vznik
Chlopně
Spojení žíly a tepny

Patologie

Hippel-Landaův syndrom
Atheroskleróza

Kůže

Vrstvy kůže

Kromě zmíněných vrstev se v kůži nalézají též senzory a nervová zakončení.

Schematický obrázek vrstev kůže

By Madhero88 and M.Komorniczak - link, CC BY-SA 3.0, link

Fibrocyty a fibroblasty
Mezenchymální kmenové buňky

Epidermis

TODO
Lépe propracovat choroby spojené s melanocyty.
Melanocyty

Porucha tvorby melaninu vede k albinismu. Tato porucha může být způsobena poruchou v enzymu tyrozinkináze nebo poruchou regulace pH v melanozomu.

Langerhansovy buňky

Neuroepitely

Pro více informací viz oddíl o nervových tkáních a oddíl o senzorických epitelech.

Patologie

Kartagenův syndrom (situs inversus)
Průjem
Cystická fibróza

Existují i určité poruchy mechanických vlastnosí kůže, které jsou způsobeny hlavně mutacemi v genech pro keratiny.

Pojivová tkáň

Vazivo

Extracelulární matrix (ECM)
Retikulární pojivová tkáň
TODO
Lépe formulovat to, co dělají fibroblasty.
Vaziva se speciálními vlastnostmi

Tuková tkáň

Funkce tukové tkáně
unilokulární tuková tkáň
V každé tukové buňce je jen jedna centrálně uložená tuková kapénka.
multilokulární tuková tkáň
V každé tukové buňce je mnoho drobných tukových kapének.
Žlutá tuková tkáň
Hnědá tuková tkáň
Regulace množství tukové tkáně
Nádory tukových tkání

Chrupavka

TODO
Jakým způsobem je omezeno dělení?
Funkce
Složení
Chondroblasty
Chondrocyty
TODO
Zjistit, co je EK.
Typy chrupavek
Patologie

Kost

Funkce
Schematický obrázek kosti
Stavba a složení
Typy kostní tkáně
Remodelace kostí

Kostní buňky

Osteoblasty

Výstavbovou aktivitu kostní matrix můžeme měřit tetracyklinem, který se váže do kostní matrix, u níž je právě v průběhu mineralizace. Druhá dávka tetracyklinu se podá tři týdny po první a měří se rozdíl mezi pozorováními.

Osteocyty
Osteoklasty

Osifikace

TODO
Propracovat osifikaci více do detailu, opravit vývoj kostních buněk.
Osifikace
Průběh intramembranózní osifikace
  1. nahromadění mezenchymálních kmenových buněk (MSC)
  2. vznik nidu, skupiny MSC
  3. diferenciace MSC v osteoblasty
  4. osteoblasty tvoří kostní matrix (vylučují mimo jiné osteoidy)
  5. kostní matrix je mineralizována
  6. radiální růst nidů vedoucí k jejich splynutí
Průběh endochondrální osifikace
  1. vznikne periosteum, ze kterého se časem začnou uvolňovat osteoblasty
  2. osteoblasty začnou uvolňovat osteoid, který se ukládá kolem existující chrupavky
  3. chondrocyty se zvětší, žačnou produkovat alkalin fosfatázu, která přispěje k mineralizaci kostní matrix
  4. osteoprogenitorové buňky začnou na matrix ukládat další osteoid

Počet osteoklastů zvyšuje parathormon. Při velkém množství parathormonu tedy dochází k odbourávání kosti, k osteoporóze a k následnému uvolnění \(\ce{Ca^{2+}}\) do krve. Naopak kalcitonin resorpci matrix inhibuje.

Patologie

Zlomeniny
Poruchy kostní tkáně

Krev

META
Tato kapitola bývá probírána až v rámci posledních přednášek, po nervové soustavě.
Linie krevních buněk
Schéma zobrazující vývoj krevních buněk ze společné kmenové buňky
hematokrit
Celkový objem pevné složky krve.
Složení krve
Sedimentace
buffy coat
Koncentrovaná suspenze leukocytů a trombocytů získaná sedimentací.

Rychlejší alternativou sedimentace je centrifugace. K dalším metodám zkoumání krve patří krevní roztěr a průtoková cytometrie (schéma funkce viz obrázek níže).

Schéma průtokové cytometrie

By Kierano - Own work, CC BY 3.0, link

Při cytometrii protékají měřičem buňky jedna po jedné. Přerušují u toho laserový paprsek, který je poté pomocí soustavy zrcadel a detektorů analyzován—dá se zjistit počet buněk, z vlastností paprsku pak i jejich druh a obsah. Často se buňky fluorescenčně barví.

Erytrocyty

erytroblast
Nezralý erytrocyt v kostní dřeni.
retikulocyt
Nezralý erytrocyt v krevním řečišti (tvoří 1% všech erytrocytů). Tyto erytrocyty neopouštějí krevní řečiště.
Vznik
Anémie (chudokrevnost)

Leukocyty

Leukocyty se dělí na granulocyty a agranulocyty.

Flowchart zobrazující postup jednotlivých druhů imunitních odpovědí

Granulocyty

Neutrofily
Neutrofilní aktivita

Zvýšené množství neutrofilů v krvi (neutrofilie) tedy může značit infekci, a to akutní i chronickou.

Multivalentní antigen
Struktura obsahující větší množství vazebných míst pro protilátku.
Bazofily
Eozinofily
Eozinofilie

Agranulocyty

Fagocytární systém
Soubor všech makrofágů v různých tkáních.
MHC II
Krátké úseky glykoproteinů (exogenní peptidy sic), které jsou charakteristické pro pohlcenou látku.
Monocyty
Makrofágy
Dendritické buňky
Osteoklasty
Lymfocyty
T-lymfocyty
Chyby při vzniku T-lymfocytů
B-lymfocyty
Efektorové buňky
NK buňky
Zánět

Krevní destičky

Stavba
Průběh opravy poškozené tkáně
  1. destička se dostane do kontaktu s kolagenními vlákny
  2. nastane exocytóza faktorů aktivujících ostatní destičky
  3. dojde k uvolnění aktivačních látek ze stěn poškozených cév
    • změna protrombinu na trombin
  4. trombin katalyzuje přeměnu fibrinogenu na fibrin
  5. fibrin polymeruje a vytváří vláknitou síťovinu vznikající krevní sraženiny
  6. vznik trombu (sraženiny)

Patologie

Leukémie
Mononukleóza

Lymfatický systém

Lymfatické i lymfoidní tkáně jsou všude po těle, zejména v místech, kde do těla vstupují patogeny, nebo kudy během infekce putují.

MALT
Lymfoidní tkáň asociovaná s mukózou (sliznicí).
GALT
Lymfoidní tkáň asociovaná se střevem (gut).
BALT
Lymfoidní tkáň asociovaná s dýchacími cestami (bronchy).
Schematický obrázek mízní uzliny
Lokalizace lymfatických cest
totipotentní buňka
Někdy též omnipotentní buňka—buňka schopná vytvořit jakýkoli jiný druh buňky, ergo celý organismus. Takovými buňami jsou zygoty a dělivé meristémy.
multipotentní buňka
Buňka schopná diferenciace do mnoha typů buněk, pouze však v rámci jedné tkáně. Příkladem mohou být kmenové buňky.
Kostní dřeň

Hematopoéza se dá jednoduše sledovat in vitro. Nejprve se provede výplach z kostní dřeně (jako na praktikách), poté se nechají jednotlivé buňky růst na agaru. Vzniknou nepohyblivé kolonie, které se dají dobře pozorovat.

Embryonální krvetvorba

Svaly

TODO
Doplnit a upravit celou sekci.

Kosterní svaly

Svaly vznikají z myoblastů, které jsou určeny expresí genů z rodin MyoD a MEF2.

Vznik
  1. proliferace
  2. diferenciace
  3. splynutí myoblastů ve svalová vlákna
    • myoblasty se už nikdy nedělí ani nereplikují DNA
    • z toho plyne ztížená regenerace svalu
Schematický obrázek svalových vláken
Stavba
Detailní schéma stavby sarkomery
svalové vřeténko
Specializovaná struktura podávající informaci o napnutosti či relaxovanosti svalu do CNS.
Svalová vřeténka
Svalové kmenové buňky
Svalová aktivita

Svalové proteiny

TODO
Detailněji popsat mechanismus práce svalu.
Myosin
Troponin-tropomyozinový komplex
Kreatinkináza
Aldoláza
Laktátdehydrogenáza
Myoglobin
Titin
Nebulin

Inervace

Viz také schopnost regenerace axonů.

Perimysium
  1. větvení axonů
  2. rozšířená zakončení na povrchu svalových buněk
  3. motorické ploténky
  4. myoneurální spojení
Neurotransmiter (acetylcholin)
  1. po vylití váčků z nervového zakončení v synaptické štěrbině se váže na acetylcholinový receptor
  2. depolarizace membrány svalové buňky
  3. šíří se dovnitř skrz systém příčných T-tubulů
  4. signál je přenesen na sarkoplazmatické retikulum (SR)
    • membrána T-tubulu je propojena s membránou SR
  5. uvolnění \(\ce{Ca^{2+}}\) z SR do cytoplasmy
  6. kontrakce svalu

Svaly jsou příkladem excitatorních buněk: mají nerovnoměrné uspořádání \(\ce{K+}\) a \(\ce{Na+}\) iontů. To napomáhá vedení vzruchu.

Regulace stahu příčně pruhovaného svalu

Průběh svalového stahu
  1. zvýšení koncentrace iontů \(\ce{Ca^{2+}}\)
  2. deformace troponinu a tropomyozinu
  3. interakce myozinové hlavice s aktinem
  4. stah svalu
Složení relaxovaného svalu

ATP vystačí svalu na 2s aktivity, kreatin fosfát na 8s. Poté dochází už jen odbouránvání organických sloučenin. Anaerobní zdroj energie je glykogen, který je odbouráván na pyruvát a vystačí na 60s. Další ATP je tvořeno glykolýzou, která je 2,5x rychlejší než oxidativní metabolismus.

Motorická jednotka

Jedno nervové vlákno (axon) může inervovat různý počet svalových vláken, která poté tvoří tzv. motorickou jednotku.

Základní informace

Pomalá a rychlá svalová vlákna

Růst svalů

Svalová onemocnění

Myasthenia gravis
Narušení inervace svalu
Svalová dystrofie–myopatie

Srdeční svaly

Kardiomyocyt
Purkyňova vlákna
Stavba
Regenerace srdečního svalu

Hladké svaly

Stavba
Mechanismus aktivace stahu

Myoepiteliání buňky

Nervové buňky

centrální nervový systém (CNS)
Je tvořen mozkem a míchou (šedá a bílá hmota).
periferní nervový systém (PNS)
Je tvořen nervovými buňkami a ganglii, dále buňkami vzniklými z neurální lišty.
neurální lišta

Neurální lišta je zbytek neuroepitelu, který zůstane v místě, kde se vchlípila neurální trubice.

Vznikají zde buňky s obrovským diferenciačním a migračním potenciálem: chromafilní buňky, melanocyty, odontoblasty, Schwannovy buňky, neurony senzorické, gangliové, atd. Tyto buňky nevznikají in situ, ale na liště, a na místo určení se dostanou už naprogramovány.

Stavba CNS a PNS

V celém nervovém systému je asi \(10^{11}\) nervových buňek, 3–10 krát více podpůrných gliových buněk a 1000-5000 krát více možných propojení neuronů. Nervy jsou zpěvněny třemi obaly, epineuriem, perineuriem a endoneuriem.

Metody zkoumání CNS

Bylo zjištěno, že máme nějak mnoho druhů neuronů na to, jak málo máme genů, které je kódují. Zdá se, že příroda nejspíše využívá triky s exony a introny (alternativní splicing).

Vývoj CNS
  1. v ontogenezi se tvoří obrovské množství buněk
    • některé projdou programovanou buněčnou smrtí
  2. nezralé neurony během ontogeneze putují podél radiálních gliových buněk propojujících vnitřní a vnější povrch nervové trubice (délka až 2cm)
    • gliové buňky slouží jako pravítko a určují tloušťku vrstev nervových buněk v mozku
  3. nervové výběžky jsou poté naváděny pomocí chemoatraktantů (např. netrin) a chemorepelentů (např. některé semaforiny, proteiny Slit)
    • přesná diferenciace v konkrétní populaci je dána poziční informací od hormonů
      • rodiny Hox, Pax, Dbx, Irx
      • faktory sonic hedgehog, BMP
    • někdy se jeden výběžek plazí po druhém, který by pak byl tzv. pioneer neuron
  4. pro přežívá neuronů jsou nutné neurotropiny, např. NGF (nerve growth factor)
Tvorba vrstev pomocí gliových buněk
  1. první neuroblasty vytvoří vrstvu, která se stabilizuje tvorbou mezibuněčných spojení
  2. poté se po gliových buňkách posunou nové buňky, projdou stávající vrstvu, vytvoří novou vrstvu atd.
  3. poslední vrstva přidaných buněk, která je nejdál od zdroje kmenových buněk, je neokortex
Znázornění postupného růstu vrstev podle gliových buněk
Nervové spoje

Místům v mozku, která byla původně určena jako nefunkční či prázdná, bývá pomocí FMR přiřazena funkce—objevujeme stále nové souvislosti mezi jednotlivými částmi mozku.

Poznámka
mikrochimérismus

Přítomnost dvou a více geneticky odlišných populací buněk, které jsou odvozeny z různých zdrojů, v jednom orgánu nebo jednotlivci.

Např. buňky myšátek během gravidity osidlují tělo matky, což se dá pozorovat na myšátkách GFP-tagovaného samce a netagované samice.

Neurony

Dendrity
Axony
Molecular fence

Nervová zakončení

aktivační zakončení

Extracelulárně snižují polaritu nebo koncentraci sodných iontů a zvyšují potenciální vybuzení neuronu k vypálení signálu. Způsobují malou depolarizaci na postsynaptické membráně, otevírají gated kationtové kanály.

Ve spojení především s neurotransmitery acetylcholinem a glutamátem.

inhibiční zakončení

Znesnadňují signalizaci buňkám, které se zrovna vylijí. Způsobují malou hyperpolarizaci, otevírají postsynaptické \(\ce{Cl-}\) a \(\ce{K+}\) kanály. Ovlivňují prostorovou a časovou sumaci signálů. Rozhodují o tom, jestli bude či nebude na neuronu postsynaptický potenciál.

Ve spojení především s neurotransmitery GABA a glycinem.

V reálu záleží na tom, jak se posčítají hyperpolarizace a depolarizace.

Funkce svalů

Schopnost regenerace

META
Na toto byl v přednášce kladen velký důraz.

Naproti všeobecné představě jsou nervové buňky schopny určité regenerace.

Poznámka
Nisslova substance (Nissl body) je granulární hmota v somě neuronu složená z endoplazmatického retikula obklopeného volnými ribozomy.
Průběh poškození axonu
  1. Ve zdravém neuronu spojeném se svalem je jádro uprostřed a je v něm mnoho Nisslových substancí.
  2. Když je axon přerušen, jádro se posune na periferii a počet Nisslových substancí se sníží. Část nervového vlákna, která je nyní spojená jen se svalem, degeneruje a je odklizena makrofágy.
  3. Denervovaná svalová buňka atrofuje. Schwannovy buňky proliferují, tvoří silný kabel roustoucí ze svalové buňky.
  4. Axon dorůstá a snaží se spojit a prorůst Schwannovými buňkami.
    • Když se mu to povede, sval je opět inervovaný, obnoví se jeho síla i funkce a neuron se vrátí do původního stavu.
    • Když se mu to nepovede, růst axonu je neorganizovaný, sval dál atrofuje. Po překročení určité doby je sval už nenávratně poškozen.

Axony málokdy najdou přesně tu správnou myelinovou pochvu a přesně to správné místo, kam původně vedly—jednotlivé svaly mají po regeneraci po zranění nejprve špatnou koordinaci a mozek se musí přeučovat, což trvá měsíce až roky.

U myši jsou schopna se zahojit i poranění páteře; při poraněních páteře u člověka je problém s tím, že je informační zmatek přerušených axonů obrovský, navíc axony by musely prorůst mnohem dál než u myši.

Léčba přerušených nervových spojů
Příklady regenerace

Pomocné nervové buňky

Mají základ z neurální trubice, v PNS z neurální lišty. Někdy jsou označované jako gliové buňky.

oligodendrocyty

Tvoří myelinové pochvy axonů v CNS. Mohou se podílet na myelinizaci více než jednoho axonu.

Podobnou úlohu zastávají v PNS Schwannovy buňky. Každá Schwannova buňka však může vytvářet pouze jeden segment myelinové pochvy na jenom axonu.

astrocyty

Dělají strukturní a funkční podporu neuronům, ustanovují extracelulární homeostázi \(\ce{K+}\) a \(\ce{H+}\).

Funkce
  • odstiňují synapse
  • pomáhají vzruch vést, ale i ho zastavit
  • dlouhé výběžky astrocytů slouží nervovým buňkám při jejich migraci do cílové struktury jako vodící struktury
  • snižují hladinu draslíku a zvyšují hladinu sodíku v synapsi
  • čistí extracelulární prostředí v mozku po proběhlých nervových vzruších

Za jejich přítomnosti také dochází k vychytávání neurotransmiterů a k jejich transformaci; např. glutamát \(\rightarrow\) glutamin, který není neurotransmiterem. Glutamin poté předají presynaptickému neuronu. To se děje proto, aby k nervovým vzruchům mohlo docházet častěji.

Stavba
  • diferenciace podléhá růstovým faktorům
    • NGF (nerve growth factor), BDGF (brain derived GF), GDNF (glial cell-derived neurotrophic factor)
  • navzájem propojeny gap junctions
  • různé výběžky plní různé úkoly
    • nějaké výběžky obalují kapiláry a tvoří část hematoencefalytické bariéry
mikroglie
Imunokompetentní, mají podobnou funkci jako markofágy.
ependymové buňky

Pokrývají vnitřní dutiny CNS (trubice v míše a mozkové komory). Mají epiteloidní uspořádání a řasinky (povrch je velmi podobný epitelu dýchací trubic).

Jsou všude tam, kde je v CNS tekutina, kterou uvádějí v cirkulaci svými řasinkami.

Schematický obrázek oligodendrocytu

By Neuron-with-oligodendrocyte-and-myelin-sheath.svg: *Complete-neuron-cell-diagram-en.svg: LadyofHatsderivative work: Andrew c (talk) - Neuron-with-oligodendrocyte-and-myelin-sheath.svg, Public Domain, link

Pro gliové buňky je základním zdrojem energie glukóza, kterou anaerobně štěpí na laktát. Kyslík je šetřen pro neurony, kde je potřeba pro přenos nervových vzruchů.

Myelinizace

Hematoencefalická bariéra

Na obrázku lze pozorovat výběžky astrocytů, které k sobě těsně doléhají. Samotná kapilára je pak z endoteliálních buněk, které jsou spojeny přes tight junctions.

Schematický obrázek hematoencefalické bariéry

By Ben Brahim Mohammed - Own work, CC BY 3.0, link

Stavba

Senzorické epitely

Čichový epitel

Schéma čichového epitelu
Glomeru­ly

Studium navigace axonů se opět provádělo na zelených myškách; zeleně se obarvily jen neurony reagující na jednu konkrétní vůni. Po histologii mozku se ukázalo, že všechny zelené axony míří pouze do dvou míst na bul­bus ol­fac­to­rius (dvou glomerulů, jednom v každé hemisféře).

Sluchový epitel

Vláskové buňky
Schematický obrázek popisující části vnitřního ucha

By Madhero88 - Own work, CC BY-SA 3.0, link

Princip funkce
  1. zvukové vibrace deformují stereocilia na vláskových buňkách
  2. otevírají se iontové kanály s mechanickými “vrátky” (mechanically gated ion channels)
    • reálně dochází ke změně konformace iontového kanálu
  3. vzniká membránový vzruch, který se šíří vláskovou buňkou
  4. na bazálním konci dojde v synapsi s neuronem k vylití neurotransmiteru
Choroby

Zrakový epitel

Schéma vstevtanosti oka

[By OpenStax College - Anatomy Physiology, Connexions Web site. author link, Jun 19, 2013., CC BY 3.0, wiki link]

Nejblíže u pigmentovaných epiteliálních buněk je senzorický epitel, poté jsou různé interneurony a gangliové neurony, které vysílají signál do mozku. Apikální vrstvu senzorické složy tvoří brva (či přetvořený bičík).

Princip funkce v rámci buňky
  1. retinal změní konformaci
  2. opsin změní tvar
  3. aktivují se cGMP fosfodiesterázy, které štěpí cGMP
    • v očních buňkách je jinak vysoká koncentrace cGMP
  4. otevřou se \(\ce{Ca^{2+}}\) kanály, dojde k hyperpolarizaci membrány
  5. uzavřou se \(\ce{Na+}\) kanály
  6. do synapse se přestane vylučovat neurotransmitter
  7. zastaví se bazální signalizace

To, jakým způsobem vidíme, je vlastně negativ: při zachycení fotonu se sníží/zastaví bazální signalizace. To umožňuje rozlišovat jemnější nuance v signálech.

Tyčinky
Čípky
Pigmentované epiteliální buňky
Choroby

Patologie nervové soustavy

Roztroušená skleróza
Epilepsie
Parkinsonova choroba
Alzheimerova choroba
Creutzfeld-Jacobova choroba
Nádory CNS
Nádory PNS
⋅ 𝓔 ⋅